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Se ha sugerido que parte de la producción de etanol podría ser fruto de la actividad fermentadora de Aspergillus oryzae, si bien es cierto, que no se da siempre, y aun cuando se produce, su contribución es muy minoritaria. De todos modos, los altos niveles de etanol alcanzados, pese a no afectar en exceso la actividad del hongo, sí que sirven para acabar con los microorganismos indeseados y también con las bacterias productoras de ácido láctico que hallan sucumbido ya debido a la baja da de pH que ellas mismas causaron durante la etapa del moto.
Fuentes: es.wikipedia.org
=== Producción de etil leucinato y de fenil etanol === De todos los metabolitos secundarios obtenidos durante la fermentación, el etil leucinato y el fenil etanol son los más importantes, ya que su contribución al sabor del sake es especialmente destacada. En el caso del etil leucinato, es quizás el principal responsable de su sabor, mientras que el etil etanol destaca por su aroma a rosas característico. Por ello, y pese a que sus vías de obtención son muy diferentes, merecen mención a aparte. El etil leucinato es producto de la acción combinada de Aspergillus oryzae y las levaduras del sake. En un primer tiempo, Aspergillus oryzae convierte leucina (ya sea endógena, ya sea obtenida de la proteólisis del arroz) en ácido leucínico que se libera al medio. Se ha visto que esto es algo que solo puede llevar a cabo Aspergillus ya que se puede hallar ácido leucínico en el koji, pero no el arroz hervido únicamente en presencia de levaduras del sake. En un segundo lugar, las levaduras del sake (principalmente Saccharomyces) convierten este ácido leucínico en etil leucinato. Diversos estudios han demostrado que Aspergillus oryzae carece de la capacidad para llevar a cabo esta última conversión. Es, más, se ha constatado que la capacidad de producir más o menos etil leucinato depende de la combinación de cepas de Aspergillus oryzae y levaduras del sake presentes en la muestra. El fenil etanol, por su parte, es un compuesto producido exclusivamente por Saccharomyces sake, junto al fenil acetato.
Fuentes: es.wikipedia.org
En el sake, la proporción de estos dos productos suele ser de entre 4 y 10 veces, siendo el fenil etanol el que se halla a niveles más elevados. El fenil etanol se forma durante la fermentación alcohólica mediante conversión de la fenil alanina presente en el medio, o bien por síntesis de novo. La síntesis de novo se da a partir de fenil piruvato, que es un precursor de la fenil alanina. En Saccharomyces, el primer paso de la biosíntesis de aminoácidos aromáticos está catalizada por la 3-deoxi-D-arabino-heptulosonato-7-fosfato sintasa. Esta enzima está presente en dos isoformas, una de las cuales se inhibe mediante mecanismo de feedback negativo en presencia de fenil alanina, mientras que la otra lo hace en presencia de tirosina. Se han creado mutantes insensibles a estas inhibiciones para obtener mayores cantidades de fenil etanol. La obtención de fenil etanol por la vía catabólica, por su parte, se da mediante tres pasos enzimáticos: en el primero una aminoácido transferasa convierte la L-fenil alanina en fenil piruvato. A continuación, la tiamina pirofosforilasa convierte ese fenil piruvato en fenil acetoaldéhido que es convertido en fenil etanol mediante una la alcohol hidrogensa. El balance de este proceso, aparte de un fenil etanol por una L-fenil alanina, es de un NADH oxidado a NAD+ y la formación de una molécula de CO2. La producción de fenil etanol y otros alcoholes volátiles se da cuando las bacterias utilizan aminoácidos como fuente de nitrógeno, aunque la presencia de glucosa es esencial, ya que permite la síntesis de novo.
Fuentes: es.wikipedia.org
=== Producción de otros metabolitos secundarios === Como hemos visto antes, el piruvato fruto de la glucólisis permite obtener ácido láctico, ácido acético y etanol durante la fermentación. No obstante, estos no son los únicos productos obtenidos. Muchos otros metabolitos secundarios pueden originarse a partir del piruvato durante la fermentación, como consecuencia de rutas anapleróticas o de sistemas de regulación, ya sea del poder reductor, ya sea de alguno de los productos antes mencionados. Varios de esos metabolitos secundarios fueron enunciados al principio de este artículo. El ácido cítrico, el ácido succínico y el ácido málico formaban parte de esa lista. La obtención de estos se da a través del ciclo del ácido cítrico. En el inicio del ciclo, una molécula de acetil-CoA (que proviene del piruvato) cede su grupo acetilo al oxalato, formando una molécula de citrato. Esta puede convertirse en ácido cítrico, o puede continuar el ciclo. El citrato es entonces transformado en isocitrato, que al deshidrogenarse produce α-cetoglutarato. Este último compuesto también sufre una descarboxilación, produciendo finalmente succinato, que, como antes, puede derivar en ácido succínico o continuar el ciclo. A continuación el succinato es convertido a fumarato mediante una deshidrogenación, y este mediante hidratación, dará malato. Este malato tiene por último la opción de salir del ciclo como ácido málico, o cerrarlo, deshidrogenándose para dar oxalacetato, la molécula con la que empezamos.
Fuentes: es.wikipedia.org
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